各种昆虫的飞行原理是什么?

【专家解说】：下面膜质翅用于鼓动空气飞行，革质翅用于保护膜质翅，两对膜质翅者呈波浪状振翅，保证气流方向，就是说飞行时其前翅和后翅永远不会同时在最高点或者最低点。 昆虫分两个纲 无翅亚纲显然不会飞 有翅亚纲： 蜻蜓目，膜质翅 蜚蠊目，前翅革质，后翅膜质 螳螂目，前翅革质，后翅膜质 等翅目，翅膜质 直翅目，前翅革质，后翅膜质 半翅目，前翅基部鞘质后部膜质，后翅膜质 同翅目，翅革质或膜质 虱目，食毛目，蚤目，无翅 鞘翅目，前翅角质，后翅膜质 脉翅目，两对膜质翅 鳞翅目，两对膜质附鳞片翅 双翅目，一对膜质前翅，后翅退化为平衡棒 昆虫与飞行相关的结构主要集中于翅胸节：翅胸节上着生有一对或两对翅，在 背板的带动下上下扑动，同时其余的肌肉群控制翅绕扭转轴(从翅根部向翅尖方向辐 射的某条直线)扭转，从而产生足够的升力和推力。昆虫的翅是膜质的，管状的翅脉 较硬又有一定的弹性，起支撑和加固翅的作用。昆虫的运动感受器是多种多样的。 为了控制飞行的速度和方向，以及飞行姿态，昆虫要通过改变翅的运动方式来实现 ，而某些昆虫能够通过改变自身各部分的相对位置来控制飞行，例如，对于像蜻蜓 这类昆虫，由于其腹部较长，能够弯曲甚至卷曲，因此腹节对飞行的控制也其一定 的作用。 三． 早期研究方法和主要结果 早期的研究方法主要是高速摄像或高速摄影[4，5，6，7]。对吊飞昆虫（虫体被细 线系住或置于吊飞装置上）进行高速摄影（像），拍下昆虫拍翅的过程，然后进行 图像处理和图像分析。对大量昆虫飞行的生物学观察表明：几种特定的翅的运动模 式可能有利于昆虫的飞行，但我们对其背后的力学机制了解的还很不充分。这几种 特定的翅的运动模式包括： A. 最简单的一类中，翅上下扑动，同时翅沿扭转轴扭转，使攻角迅速地改变，在翅 下拍至最低点时，翅快速地向外扭转（supinated），而在翅上抬至最高点时，翅快 速地向内扭转(pronated)。蜻蜓，黄蜂等昆虫都具有这类振翅模式。表面看来，这 种振翅模式是最简单的，但是目前为止我们对这一过程中各个控制参数（如振翅频 率，振幅等等）的作用都不了解。 B. “拍靠和剥开”和“接近拍靠和顶分剥开”(clap and fling)都是使翅拍靠或部 分拍靠，然后从翅的前缘处开始迅速分离，从而在下拍的初期获得较大的升力。昆 虫学家已经证明脉翅目，鳞翅目，半翅目，直翅目的昆虫均能够利用其中的一种。 这一类振翅模式是早期研究的重点，然而对于这种振翅模式背后的力学机制，人们 理解的还十分有限。 C. 这一类则利用了横向屈曲线（由翅前缘到后缘的膜质线），出现在下拍末期。随 翅翼的减速位于横向曲屈线外的翅尖部分内折。当下拍转为上抬时，翅急剧伸直， 外段急剧加速，从而获得较大的升力。不过，这一现象并未引起人们太多的注意， 可能由于没有应用前景，所以似乎处于空白状态。 此外，通过对图象的分析还可以求得一系列有意义的飞行参数，如振翅频率，振幅 等。常用测振翅频率的方法通常依据以下原理：当高速摄影的频率与昆虫的振翅频 率相同时，所拍得的相片上翅的相位相同，看起来翅停滞不动，此时高速摄影的频 率近似等于昆虫振翅的频率，由此可以测得昆虫的振翅频率。昆虫生理学家在这一 方面完成了许多工作[8～13]，取得了各种昆虫的飞行参数。通过对这些参数的统计 分析表明：这些参数间存在一定的关系。例如，翅的面积正比于昆虫质量的2/3次方 ，而振翅频率正比于昆虫质量的-1/4方。尽管这些结果往往较为粗糙，但仍能证明 以下事实：虽然经过上千万年的漫长进化过程，由于环境的差异导致各种昆虫彼此 的形态，大小，习性均有较大的差异，然而由于受到“振翅飞行”这一条件的限制 ，各种昆虫的身体结构，翅的形态，翅的运动模式等飞行参数必须符合一定的力学 规律。因此，掌握昆虫振翅飞行的力学原理将有助于了解昆虫的进化历程。值得注 意的是，通过图象分析所得的数据往往带有较大的误差，只能作为进一步精确实验 的基础。 四． 翅的结构在飞行中作用[14] 昆虫的翅明显不同于鸟类的翅膀，鸟类的翅膀的骨架上着生有肌肉，可以控制翅的 各部分的相对运动，昆虫的翅是膜质的，没有肌肉着生，因此控制翅的运动只能靠 翅根部的肌肉和作用于翅面上的力实现。由于昆虫的翅不具备较好的流线型，昆虫 利用滑翔飞行的时间较短。昆虫为了浮于空中必须通过不断的振翅获得升力，然而 简单的上下扑动显然是不可能产生有效的升力的，翅在扑动过程中必须扭转。昆虫 的翅很少是刚性的，往往具有一定的柔性和弹性，在振动过程中受力的作用将发生 变形，大体说来，由于空气作用于翅上的合力的作用点大致位于翅扭转轴之后，形 成对扭转轴的扭矩，而翅根部的肌肉张紧使翅内旋或外旋，因此昆虫在飞行中空气 作用于翅面上的力和翅根部肌肉的共同作用使翅呈螺旋状。不过，由于研究手段的 限制，目前我们对翅在飞行中的变形对昆虫获得升力，控制飞行是否起到不可忽视 的作用还不得而知，近几年的研究，不论试验还是计算都假定昆虫的翅是刚性，不 可变形的。 翅为了获得有效的升力，翅必须要有一定的刚度，纵向翅脉起了主要的支撑作用。 近年来由于电子显微镜的应用，对翅的微观结构有了深入的了解，人们逐渐认识到 纵脉与横脉围成的封闭方框中的膜实际上起了加固的作用，正如画框蒙上油画布可 以增大画框的刚性一样。此外，翅膜还形成了“伞状效应” ：无支撑的后部在翅展 开后被撑开而变得结实，如同雨伞被撑开一样。人们还发现某些昆虫的翅上存在智 能微结构（the smart microair vehicles）。这些结构能够保证翅在飞行中变形为 适当的形状以获得更大的升力。例如在蜻蜓的翅上存在一个三角区，可以将作用于 翅尖附近的力通过“杠杆效应”作用于翅的后部，使翅的后部向下弯曲，整个翅的 剖面呈机翼状。 五． 研究现状 传统的空气动力学不能解释昆虫为什么能够通过扑翅获得足够的升力浮于空中：按 传统空气动力学计算出来的升力远小于昆虫的重力[15~18]，因此产生了“大黄蜂飞 不起来”的谬论。随着非定常流理论的完善，人们逐渐认识到非定常效应在昆虫的 飞行升力产生起重要作用。 为了解释昆虫振翅飞行的升力之谜，T.Weis-Fogh在仔细研究昆虫振翅飞行的生物学 资料的基础上，提出了Clap-Fling机制[19]。所谓的Clap-Fling指的是：昆虫的一 对翅上抬至最高点，两翅面保持对应翅脉平行地和在一起（即Clap），然后从翅前 缘（the leading-eadge）绕翅后缘(the trailing-eadge)快速的剥开。当两翅面张 开到一定程度时，两翅面彻底分开，分别继续作平动。出于理论分析和实验上的考 虑，这种运动引起的流动被简化二维流动。右图是这种运动的示意图：开始阶段两 翅面靠在一起（fig.1.a），然后两翅面以某一角速度绕后缘匀速转动（fig.1.b） ，翅间的张角增大，空气挤入两翅面所张开的区域中。当两翅面张开的角度增大到 一定值时（通常认为是π/3）两翅面脱离接触(fig.1.c)，各自以常速度平动(fig. 1.d)。M.J.Lighthill在二维无粘假设下从理论上采用复变函数的方法求得了此问题 的分析解[20]。然而由于在他的模型中没有考虑涡的分离，导致所求得的解关于π /2对称。这显然是不合理的。针对Lighthill的理论解所出现问题，H.K.Edwards和 H.K.Cheng提出了他们的二维无粘涡脱落模型（the seperation-vortex model） [21]，所得到的理论解克服了前者的对称性，更符合实际情况。实验方面，T.Maxwor thy 和G..R.Spedding分别完成了相似的二维流动实验[22,23]，其结果大致上验证 了理论上的解析解（fig.2是这一过程中的某一时刻的流场）。 试验中观察到的新的现象归纳起来主要有： ①． 昆虫依靠clap-fling机制所能够获得的升力大小依赖于翅张开的角速度和角加 速度，但与初始时两翅面张开的角度α0大小无关。初始张角显著的影响翅从张开到 两翅面脱离接触所需要的时间，尤其是当α0≈0时，随着α0的减小，翅张开所需要 的时间显著增加。 ②． 在理论分析中，一般假定涡核是圆形，但是在试验中观察到翅尖附近的涡核呈 现明显的椭圆形，其长轴平行于翅弦方向。随着两翅面间夹角的增大，涡核半径增 大，即涡量发生扩散。 Ellington在1984年曾经初步讨论过clap-fling机制的三维效应，翅弹性的影响。直 至目前为止，关于关于这一方面的研究还不彻底，特别是需要将数值计算的方法引 入其中。此外，需要指出的是：并非所有的昆虫都可以利用这一机制，翅展较大的 昆虫有可能更多的利用其他的振翅模式。 利用流体实验技术人们首先观察了吊飞昆虫周围的流场，发现在昆虫翅下拍过程中 翅面上方将产生前缘涡（the leading-edge vortex）。由于涡位于翅上方将产生一 个低压区，因此有利于产生较大的升力。此时对于前缘涡的产生机理，以及其具体 的作用还不是十分了解。后来C.P.Ellington等人完成的实验显示出[24]：下拍过程 中实际上产生两个前缘涡（the leading-edge vortex）。在下拍的开始阶段由于翅 快速地绕扭转轴向内扭转(pronated)，从而产生了第一个前缘涡，这种机制被成为 the rotational mechanism。这个涡当翅向内扭转结束后就脱落掉。在下拍的余下 阶段将产生第二个前缘涡，这个涡是由于翅以较大的攻角相对于空气运动而产生的 。因为下拍时间短，在发生失速以前这个前缘涡一直没有从翅上脱落，直到下拍结 束。因此这种机制被称为 the dynamic stall or the delayed stall[25]。由于无 法测量昆虫翅根部所受的力，对这两种机制产生的升力大小仍没有清楚的认识。 实验中采取活的昆虫作为实验对象使测量受到很大的限制[26,27,28]，例如无法测 定翅根部的受力情况，翅的不同振动方式对升力产生的影响等等。人们开始制造微 型振翅机械来代替活的昆虫作为实验对象。这样做法的另一个好处是可以模拟空中 自由飞行的昆虫的振翅模式，从而克服测量吊飞昆虫中所无法避免的误差。M.H.Di ckinson等人正是按照该思路完成实验的[29]。他们将由摄像取得的昆虫振翅运动的 图象转化为控制信号，驱动置于油缸内的模型翅的运动来模仿自由飞行的昆虫的翅 的运动，同时通过置于翅根部的力传感器测量翅上作用的升力和推力（fig.3是测量 的结果）。 由此他们发现仅仅由攻角产生的升力（the translational force）是不够的，而由 扭转机制（the rotational mechanism）将产生较大的升力，通常为体重的2~3倍（ 这与“卡门涡街”较为相似）。较为意外的是他们发现在上下拍动交替的过程中， 有一个升力的峰值产生，他们解释为the wake capture,即上下扑动交替之前翅运动 产生的前缘涡脱落。因此现在可以确信对于像蜻蜓这类翅展较长的昆虫，dynamic stall （or delayed stall）机制产生的升力将起主要作用，而对于蜜蜂这类翅展 相对较短的昆虫 rotational mechanism 和 wake capture 机制将起主要作用。 在研究昆虫飞行的升力是如何产生的所遇到的另一个重要问题是：翅振动所引起的 非定常流场是二维效应为主还是以三维效果为主。表面上看，昆虫振翅过程中，翅 上不同部分由于距翅根部距离不同，翅的扭转，翅的变形等原因其速度各不相同， 所以三维效果应为主要的。在实验中也发现前缘涡沿翅纵轴在大约外四分之一处脱 落，汇入翼尖涡（the tip vortex）[30]。由于翼尖涡是典型的三维效果，因此部 分学者认为三维效果在升力的产生中起主要作用。然而另外一部分学者认为既然飞 机的升力的产生可以用二维效应解释，昆虫的振翅飞行的升力的产生也应能够用二 维效应解释，而不需要三维效应来解释。近期Z.JangWang通过利用涡流法模拟昆虫 的振翅飞行的二维流场发现：由二维效应产生的升力足够使昆虫浮于空中[31]（fi g.5 显示了计算的升力和阻力随时间周期变化）。关于昆虫振翅飞行的升力产生中 是二维效应还是三维效应为主，仍需要进行进一步的研究。 由于关于昆虫是如何靠振翅获得升力这一问题尚未完全解释，所以关于昆虫飞行控 制的研究仍处于起步阶段。现有的结果表明：在一个振翅周期内翅上拍或下拍的末 期，翅绕扭转轴扭转的开始时间十分敏感的影响该翅上升力和推力的大小[27,31]。 这为解释昆虫是如何完成高度灵活机动的飞行动作提供了可能性，即昆虫通过调整 左右的振动模式（推迟或提前翅扭转在上拍或下拍开始的时间），使左右翅上产生 的推力和升力不对称，从而控制飞行的方向。昆虫是活的生物体，它的控制问题与 传统的控制问题有较大的差别，这是在研究昆虫的飞行控制问题中应该注意到的。 六． 结束语 尽管近几十年对昆虫振翅飞行原理的认识逐渐科学化和严密化，但我们的研究仍处 于初级阶段，一整套关于振翅飞行的理论有待于发展。值得注意的是，我们目前对 于昆虫飞行控制的了解更是十分缺乏。 现有的研究方法仍是以实验为主，即对悬吊飞行的昆虫或振翅飞行模型周围的流场 进行研究。这里面存在两个根本性的问题：①吊飞昆虫的振翅模式与自由飞行的昆 虫的振翅模式是有较大差异的。昆虫在吊飞状态下翅尖相对于虫体的运动轨迹基本 上形成一个闭合的‘8’字形，而在自由飞行的状态下翅尖相对于虫体的轨迹是一个 扁平封闭轨迹（近似为椭圆）。这种差异将带来升力的差异，然而关于这一方面的 研究还很不充分。②振翅模型往往采用刚性平板的翅。昆虫的翅虽然有纵脉，横脉 及翅膜的加强作用，但它们仍能在振动过程中发生变形，翅的变形影响虫体周围的 流场，进而影响升力的产生，但这种影响的大小现在不得而知。以后应该采取具有 一定柔性的翅来进行实验，以确定翅的变形对虫体周围的流场和升力的影响。 实验所取得的感性认识和必要的数据是建立振翅飞行理论所必不可少的基础，然而 仅依赖于实验是不可能形成完善的认识。为了完善振翅飞行的原理还必须进行理论 分析和数值计算，然而这一方面的难度是十分巨大的。例如在处理数值模拟振翅飞 行的流场中，将遇到动边界问题。这一问题至今在计算流体中仍是一个十分棘手的 问题。因此数值模拟昆虫振翅飞行需要更好的算法，以保证可行性和计算精度[32] 综合国内外研究的进展，本人提出近期和将来尚待解决的问题若干，以供参考。 1． 双对翅飞行机理。目前的研究多集中在单对翅飞行的机理上，对两对翅飞行过 程中，前后翅产生的流场相互作用所了解的还是十分有限。以两对翅飞行的昆虫其 前后翅的关系随昆虫种类不同而不同：有的是后翅挂于前翅的后部，靠前翅的带动 而上下扑动；有的是两者相互独立，振动保持相同的频率和不同的相位。这类昆虫 其前翅的作用可能与以单翅飞行的昆虫的翅作用相同，但由于受到前翅产生的流场 的干扰，后翅在飞行中的作用显然不同于前翅[33,34]。 2． 翅上微观结构对翅变形的影响[35]。以前的研究多将翅看作一块刚性平板，然 而风洞实验证实弯曲的板比刚性平板所产生的升力大得多。虽然现在研究重点已经 转移到翅的微观结构对翅的变形的作用上来，但对于翅的变形与流场作用这一藕荷 问题基本未涉及。