暖温带5种常见灌木对水分和光照的生理生态响应研究

【摘要】： 全球气候变化导致世界范围内的干旱日益严重,再加上自然和人为因素造成的环境因子的异质性和扰动,森林植被面临着越来越严重的生存压力,植物与环境尤其是变化的环境的关系问题再一次成为生态学家关注的焦点。植物体通过根、茎、叶等各个组成部分的相互协调适应不同的环境,利用现代化的实验控制手段和仪器分析手段研究植物对环境生理生态方面的适应机制成为进几十年来全球变化生态学的重要研究方向。本论文以暖温带常见的灌木荆条(Vitex negundo var. heterophylla)为主要研究对象,从它本身的生长特性以及对水分、光照等环境因子的响应机制方面解释了其成为暖温带广布优势种的原因,并将荆条与暖温带其它常见灌木酸枣(Ziziphus jujuba var. spinosa)、扁担木(Grewia biloba var. parviflora)、紫穗槐(Amorpha fruticosa)和火炬树(Rhus typhina)进行了叶性状及生物量分配的比较研究,分析了几个物种生理生态学方面的差异,实验共分为五部分：前三部分研究了荆条对于水分和光照的生理生态响应以及野外荆条叶片性状的时空变化,后两部分比较了荆条与其它灌木,尤其是酸枣的生理生态特性的差异。本论文的研究结果将有助于理解灌木层共生物种的适应及生态位分化机制、随着演替的进行和未来的气候变化,物种组成可能的变化趋势,并为植被重建、制定区域生态环境可持续发展等方面提供科学数据和理论依据。 利用大棚内的控制实验,研究了荆条幼苗对于不同土壤水分含量的生理、形态方面的适应。研究结果表明：随着水分胁迫的加深,荆条幼苗的叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、最大量子产量等生理指标逐渐下降,但是光合速率和蒸腾速率下降的程度并不一致,轻度水分胁迫下气孔因素对净光合速率的下降起主要作用,重度水分胁迫下非气孔因素起主要作用。荆条幼苗的生长高度、基径、冠幅、生物量产量均随着水分的减少而下降,轻度和中度水分胁迫并没有影响到荆条的相对生长速率,并且在轻度和中度水分胁迫下,生物量更多的分配于根中增强对水分的吸收能力。在重度水分胁迫下,荆条幼苗的生长几乎停滞,新陈代谢受到影响,幼苗出现了萎蔫现象,小苗不得不将同化物更多的投资于叶片进行光合生产。总之,保证荆条成活和良好生长的关键是幼苗期的水分供应和管护。 利用遮阳棚和遮阳网,研究了荆条幼苗对于不同光照强度的适应机制,以及荆条幼苗对于林窗形成、人工伐林等因素带来的变化的光环境的适应。研究结果表明：荆条幼苗对于不同的光照条件具有良好的适应,低光下提高光吸收效率,高光下避免光抑制。低光下的荆条叶片具有低的比叶重(LMA)、高的单位质量叶绿素(Chl)含量、低的叶绿素a、b比值,个体水平上更多的地上生物量分配,这可以保证其对光能的充分吸收利用。高光下的荆条叶片具有良好的热耗散能力,避免过量光量子对叶片的伤害。光照转换(光照增强)之后,荆条的老叶和新叶共同适应新的环境,老叶的生理指标恢复的比较完全,而比叶重只有部分的恢复,对于新叶来说,叶片的含水量升高,叶绿素含量明显升高,特别是低光-高光处理下的新生叶的最大量子产量提高,非光化学淬灭下降,说明叶片的健康度提高,这有可能是低光-高光刚处理时老叶会有严重的光抑制,新生叶的这种生理功能的提高是为了植株在个体水平上的适应。也正是由于在刚转换时存在着严重的光抑制,造成了低光-高光处理下生物量提高的并不是最多。 在野外选取了荆条典型的5个生长环境：林外、阔叶林林缘、阔叶林林下、针叶林林窗和针叶林林下,在不同的生长月份取样分析,研究了荆条叶性状不同时间和空间的变化趋势。研究结果表明：在荆条叶片的主要生长期内,叶性状具有明显的时间和空间的变化,不同的取样地点,叶性状具有相似的时间变化规律。叶性状的空间变化主要是由于光照因素造成的,遮荫下的植株采取叶片尺度(低比叶面积)和细胞尺度(高Ch1/N和低Ch1 a/b)上的可塑性提高了光捕获的能力。叶性状的时间变化主要是由于与气候条件相关的土壤环境因子造成的,因此,当我们将采自不同时间(月份)的叶片放在一起分析的时候,要特别注意采样时间的差异对结果的影响。除了环境因子的影响,随着荆条的个体发育,叶性状也会发生一些变化：比叶面积随着叶片生长而减小,说明由于富含碳的化合物的聚集和细胞壁的木质化而造成的叶片密度的增加；6月份叶片中的氮素更多的分配于叶绿素中,说明叶片的营养生长和生殖生长之间存在着氮分配的权衡。 利用形态学的测量手段,研究了荆条和酸枣对于水分和光照交叉作用的响应,研究表明：遮荫和干旱对于荆条幼苗形态的影响是正交的,对于酸枣幼苗形态的影响并不一定是正交的,还需要进一步的实验验证。酸枣和荆条具有不同的光能捕获策略,酸枣具有发达的分枝而荆条的分枝很少,取而代之的是长的复叶柄,这对于降低荆条叶片的自遮荫非常重要。对于遮荫的环境,两个物种具有不同的叶片水平和个体水平上的适应策略,而对于干旱的环境,两个物种的叶片可塑性都比较低,主要采用叶间距减小和根冠比增加的方式来提高水分吸收及运输效率。短的叶柄和蜡质的叶片是酸枣提高干旱耐受性的重要性状。不同的形态学特性和对光照和水分不同的响应赋予了这两个物种不同的生态学特性,荆条的耐荫性更强一些而酸枣的耐旱性更强一些,这对于两者在暖温带落叶阔叶林中的共存至关重要。 在大棚中盆栽了荆条、酸枣、扁担木、紫穗槐和火炬树五种暖温带常见灌木,比较了它们生理生态方面的差异。研究发现：荆条、酸枣、扁担木、紫穗槐、火炬树在相同的生长环境下体现出了不同的生理生态特性。从叶片生理的角度看,外来物种火炬树和紫穗槐表现出很好的光合优越性,并且对于瞬时变化的光强具有很强的适应能力,这对于两者较好的利用光斑环境将非常有利,而荆条和酸枣对资源的利用比较保守,充分的利用正午的光照是荆条叶片生理的一大优势,扁担木的叶片有较强的气体交换能力,但是通过荧光分析,电子传递的最大值比较低而且正午过后荧光日变化的实际量子产量恢复值也比较慢,其叶片已经体现出来一些荫生性。叶片的结构性状与生理性状往往具有良好的对应关系。扁担木叶片的比叶重,叶绿素a、b的比值都最小,印证了扁担木叶片的荫生性。紫穗槐的支撑结构分配比例最高,这样更有利于支撑其运动的叶片。紫穗槐和火炬树高的光合能力和良好的耐旱能力是两个外来种能够定居下来的重要原因。良好的种子扩散能力、保守的光能利用策略、较强的干扰后恢复能力使得荆条成为暖温带地区的广布优势种。 总之,荆条从叶片尺度到整株尺度、从营养生长到生殖生长的生理生态特性以及对于水分和光照良好的适应机制,使其成为暖温带灌木层的广布优势种。荆条叶性状在不同时间和空间的变化同样体现了其对环境因子的良好适应和调节能力。荆条和酸枣这两种具有不同叶片类型的物种,对于水分和光照的响应差异造成了两者生态位的分化。荆条、酸枣、紫穗槐、火炬树和扁担木具有不同的生理生态特性,这对于植被恢复中物种的选择和灌木层物种的分布、演替具有重要意义。 【关键词】：荆条 酸枣 扁担木 紫穗槐 火炬树 水分 光照 生理生态学 叶性状
【学位授予单位】：山东大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2010
【分类号】：Q945
【目录】：

• 摘要12-15
• ABSTRACT15-19
• 符号说明19-21
• 第一章 前言21-37
• 1.1 选题背景及研究意义21-26
• 1.1.1 全球气候变化导致干旱加重21-22
• 1.1.2 光环境的异质性和扰动22-24
• 1.1.3 灌木在森林生态系统和植被恢复中的作用24-25
• 1.1.4 灌木外来物种的引进25-26
• 1.1.5 研究意义26
• 1.2 植物生理生态学相关研究进展26-34
• 1.2.1 植物生理生态学研究方法26-31
• 1.2.2 植物生理生态学研究对象31-34
• 1.3 研究物种介绍及研究进展34-37
• 1.3.1 研究物种简介34-35
• 1.3.2 研究物种的研究进展35-37
• 第二章 研究区概况、实验方法及技术路线37-49
• 2.1 研究区概况37-38
• 2.2 研究内容38-39
• 2.3 实验方法39-48
• 2.3.1 野外样地的选取及实验设计39
• 2.3.2 大棚内控制实验设计39-40
• 2.3.3 测量指标及测量方法40-48
• 2.4 技术路线48-49
• 第三章 荆条对水分胁迫的生理生态学响应49-63
• 3.1 实验方法50-53
• 3.1.1 实验设计50
• 3.1.2 测量方法50-53
• 3.1.3 数据分析53
• 3.2 实验结果53-55
• 3.2.1 水分胁迫对叶片形态指标的影响53
• 3.2.2 水分胁迫对叶片生理指标的影响53-55
• 3.2.3 水分胁迫对整株生长指标的影响55
• 3.2.4 水分胁迫对整株生物量产量和分配的影响55
• 3.3 讨论55-62
• 3.4 结论62-63
• 第四章 荆条对不同光强及变换的光照条件的响应63-75
• 4.1 实验方法64-66
• 4.1.1 实验设计64
• 4.1.2 测量方法64-65
• 4.1.3 数据分析65-66
• 4.2 实验结果66-72
• 4.2.1 荆条生长力观察66
• 4.2.2 叶性状及生物量对于遮荫的响应66
• 4.2.3 叶性状对于变换的光强的响应66-71
• 4.2.4 生物量及分配对于变换的光强的响应71-72
• 4.3 讨论72-74
• 4.3.1 荆条对不同光强的响应72-73
• 4.3.2 荆条对变换的光强的响应73-74
• 4.4 结论74-75
• 第五章 荆条在不同立地条件下叶性状的季节交化75-90
• 5.1 实验方法76-79
• 5.1.1 实验设计76-77
• 5.1.2 测量方法77-79
• 5.1.3 数据分析79
• 5.2 实验结果79-82
• 5.2.1 环境因子时间和空间的变化79-80
• 5.2.2 叶性状的时间变化80
• 5.2.3 叶性状的空间变化80-82
• 5.3 讨论82-89
• 5.4 结论89-90
• 第六章 荆条与酸枣对光照和水分协同作用的响应90-108
• 6.1 实验方法91-94
• 6.1.1 实验设计91-92
• 6.1.2 测量方法92-93
• 6.1.3 数据分析93-94
• 6.2 实验结果94-103
• 6.2.1 不同处理下生物物候学观察94
• 6.2.2 叶片形态对光照和水分胁迫的响应94-96
• 6.2.3 茎形态对光照和水分胁迫的响应96-99
• 6.2.4 生长指标对光照和水分胁迫的响应99
• 6.2.5 生物量分配对光照和水分胁迫的响应99-103
• 6.3 讨论103-107
• 6.3.1 遮荫和干旱的交互作用103
• 6.3.2 两个物种对光照和水分响应的比较103-107
• 6.4 结论107-108
• 第七章 荆条与暖温带其它常见灌木的比较研究108-127
• 7.1 实验方法109-112
• 7.1.1 实验设计109
• 7.1.2 测量方法109-112
• 7.1.3 统计分析112
• 7.2 实验结果112-121
• 7.2.1 物种间叶片结构性状的比较112-115
• 7.2.2 物种间叶片生理性状的比较115-120
• 7.2.3 生物量分配的比较120-121
• 7.3 讨论121-126
• 7.3.1 不同物种对资源的利用策略121-124
• 7.3.2 外来物种的特性124-125
• 7.3.3 物种的分布及演替趋势125-126
• 7.4 结论126-127
• 第八章 结论及建议127-131
• 8.1 结论127-129
• 8.2 本论文的创新点129
• 8.3 本研究的不足129-130
• 8.4 建议130-131
• 8.4.1 对进一步研究的建议130
• 8.4.2 对植被保护和植被重建的建议130-131
• 参考文献131-155
• 致谢155-158
• 攻读博士学位期间撰写的学术论文目录158-160
• 实验图片160-162
• 学位论文评阅及答辩情况表162-163
• 已发表的SCI论文复印件163-201

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